ЛИЗОЗОМИ И ВЪТРЕКЛЕТЪЧНО СМИЛАНЕ. МИТОХОНДРИИ И СНАБДЯВАНЕ НА КЛЕТКАТА С ЕНЕРГИЯ
Двете органели, които ще разгледаме по-долу, нямат тясна връзка помежду си
и са обединени в един раздел по чисто организационни причини.
1. Лизозоми и вътреклетъчно смилане
1.1. Устройство и състав на лизозомите
Лизозомите (наречени още първични лизозоми) са мехурчета, разположени в цитоплазмата, оградени с единична мембрана и пълни със смилателни ензими. Характерни са за животинските клетки.
Ензимите в лизозомите катализират реакции на хидролиза и затова се наричат хидролитични ензими или хидролази. Между тях има протеази (разграждат белтъци), липази (разграждат липиди), нуклеази (разграждат нуклеинови киселини), гликозидази (разграждат въглехидрати и сродни съединения) и т.н., общо около 40 различни вида ензими. Ако при тях бъде вкарана органела, късче храна или дребна клетка, малко от нея ще остане несмляно – по-голямата част просто ще изчезне, защото ще се разгради до съставните си мономери. После мономерите се пренасят през лизозомната мембрана в цитозола.
Вътрешността на лизозомата е кисела и всичките й ензими работят само в кисела среда. Затова дори ако случайно лизозомната мембрана се пробие и ензими изтекат в цитоплазмата, те не могат да работят в нейната неутрална среда и следователно няма да смелят клетката.
1.2. Функции на лизозомите
Лизозомата е органелата, отговорна за вътреклетъчното смилане. Както знаем, много еукариотни клетки поглъщат отвън твърди частички (фагоцитоза) и капки с хранителни вещества (пиноцитоза). Съдържимото на тези погълнати части от външната среда до голяма степен е биополимери (белтъци, липиди, полизахариди). Биополимерите не могат да се усвоят пряко, а първо трябва да се разградят до мономери. Този процес се нарича вътреклетъчно смилане и се осъществява от лизозомите.
Да разгледаме конкретен случай на ендоцитоза – фагоцитоза на бактерия. След като бъде обхваната от еукариотната клетка-фагоцит, бактерията се включва в мехурче, наречено фагозома или фагоцитарна вакуола. Това мехурче потъва навътре в цитоплазмата. Там с него се слива една или повече лизозоми. Полученото сборно мехурче се нарича смилателна вакуола, фаголизозома или вторична лизозома. Лизозомните ензими първо убиват бактерията, а след това я смилат. Биополимерите й се разграждат до мономери, които през лизозомната мембрана се прехвърлят в цитозола и там се използват.
Описаният процес се използва от амебите и много други едноклетъчни за хранене,
а от нашите фагоцити – за защита. Често във вторичната лизозома остават някои
части от погълнатата частичка, които дори мощните лизозомни ензими не успяват
да смелят. При едноклетъчните тези остатъци се изхвърлят навън чрез екзоцитоза
(екскреция). Нашите клетки обаче не могат да се отърват от тях по този начин.
Силно смалената вторична лизозома с несмляното съдържимо се запазва в цитоплазмата
като т. нар. остатъчно телце. Тези два възможни изхода са означени с различни
стрелки на горната схема.
Макар че лизозомата е вътреклетъчна органела, тя обработва постъпили отвън вещества и вътрешността й е топологично равностойна на външната среда. Затова не е чудно, че за синтезата на лизозомните ензими и опаковането им в лизозома се използва пътят за износ от клетката (т.е. ендоплазмената мрежа и апаратът на Голджи).
Лизозомите обаче смилат не само погълнати отвън частици, а и остарели или ненужни органели и други части от самата клетка. За целта органелата се загражда с мембрани от ендоплазмената мрежа и така се включва в мехурче, все едно е фагоцитирана. След това мехурчето се слива с първична лизозома и съдържимото му се смила.
1.3. Произход на лизозомите
Лизозомните ензими подобно на секреторните белтъци се синтезират от рибозоми, свързани със зърнестата ендоплазмена мрежа, след което преминават в апарата на Голджи.
Знаем, че в апарата на Голджи различните белтъци се гликозилират по различен начин според това закъде са предназначени. В частност към лизозомните ензими се прикача специална захар – манозо-6-фосфат, за да им служи като отличителен белег. На определени места в мембраната на апарата на Голджи са струпани рецептори за манозо-6-фосфат, обърнати към лумена. Те "улавят" лизозомните ензими и ги събират накуп. След това от този участък пъпкува мехурче, пълно с лизозомни ензими, и така се образува първичната лизозома.
Т. нар. І-клетъчна болест е рядка наследствена болест, която се унаследява рецесивно. При нея е мутирал генът за ензима, който прибавя към лизозомните ензими манозо-6-фосфат. Така ензимите са лишени от своя "етикет с адрес" и не се разпознават от манозофосфатния рецептор, който трябва да ги отправи към лизозомите. В крайна сметка те се секретират извън клетката, защото все някъде трябва да отидат. Същевременно всичко, което би трябвало да се смели в лизозомите, се трупа и задръства клетката като големи включения (англ. inclusions), дали и името на болестта. Проблемът при нея е не толкова невъзможността да се разграждат фагоцитираните частици (вътреклетъчното смилане при бозайниците не е абсолютно необходимо за живота), колкото неспособността на клетките да смилат свои вече ненужни части и така да се самообновяват. Болните с времето стават все по-зле и умират, преди да навършат 10 години.
2. Митохондрии и снабдяване на клетката с енергия
Митохондриите се откриват във всички еукариотни клетки. Понеже снабдяват клетката с енергия, те често се сравняват с клетъчни електроцентрали.
2.1. Произход и устройство на митохондриите
Прокариотната клетка няма органели, аналогични на митохондриите, защото всъщност тя цялата е аналогична на една митохондрия. В далечното еволюционно минало еукариотната клетка-предшественик е погълнала аеробна бактерия и я е включила в цитоплазмата си като ендосимбионт. Оттогава митохондриите силно са се изменили и отдавна са неспособни на самостоятелен живот, но все още пазят някои спомени от него: собствен геном – малка пръстенна молекула ДНК; дребни собствени рибозоми, подобни на прокариотните; и "размножаване" чрез делене – митохондрия може да се получи само от предишна митохондрия.
Понеже всяка митохондрия съдържа поне няколко копия от своята ДНК, а в цитоплазмата има много митохондрии, в една клетка се събират стотици и хиляди молекули митохондриална ДНК. Затова известно количество митохондриална ДНК често е запазена в биологични образци, в които вече не може да се открие никаква ядрена ДНК. Това се използва за изследване на изкопаеми организми (например неандерталци) и за съдебно-медицинско идентифициране на силно увредени човешки останки.
Митохондрията има две мембрани – външна и вътрешна. Вътрешната мембрана произлиза от клетъчната мембрана на погълнатата бактерия, а външната – от мембраната на някогашната фагозома. Течната вътрешност на митохондрията ("цитоплазмата на ендосимбионта") се нарича матрикс. За да увеличи своята повърхност, вътрешната митохондриална мембрана прави гънки, наречени гребени или кристи. Схема на митохондрия може да се види на http://micro.magnet.fsu.edu/cells/mitochondria/mitochondria.html, а електронно-микроскопска снимка – на http://cellbio.utmb.edu/cellbio/mitoch1.htm.
2.2. Функции на митохондриите
Митохондриите изпълняват няколко функции в клетката. Тук ще се спрем накратко само на най-основната: клетъчно дишане и окислително фосфорилиране.
Животинските клетки се снабдяват с енергия изключително чрез окисление на хранителни вещества. Захарите в цитоплазмата се разграждат и окисляват до пирогроздена киселина в цитозола чрез т. нар. гликолиза, при което обаче се отделя нищожно количество енергия. В цитозола не може да се направи нищо повече. Пирогроздената киселина се внася в митохондриалния матрикс се окислява напълно чрез т. нар. цикъл на Кребс.
Отнетите при окислението електрони на първо време се съхраняват във вид на водород, свързан с малката органична молекула НАД (при което тя се редуцира и става НАД.Н). След това те се предават последователно на набор от ензими, катализиращи окислително-редукционни реакции. Тези ензими са мембранни белтъци и са подредени във вътрешната митохондриална мембрана. Тяхната последователност се нарича дихателна верига. Електроните се предават по нея, докато накрая се свържат с кислород, давайки вода (2 е– + 2 Н+ + 1/2 О2 = Н2О).
Докато преминават по дихателната верига, електроните отдават своята енергия на порции. Ензимите от веригата използват тази енергия, за да помпат протони (Н+) от матрикса през мембраната навън чрез активен транспорт. Този процес е илюстриран на http://www.bmb.leeds.ac.uk/illingworth/oxphos/carriers.htm.
Преносът на протони срещу концентрационния градиент напомня помпане на вода срещу гравитацията. За да прехвърлим вода в по-високо разположен резервоар, е нужна енергия. Ако след това пуснем водата да тече надолу, същата енергия ще се освободи и може да се използва за задвижване на турбина (принципът на ПАВЕЦ). Така и в митохондрията, след като бъдат изпомпани между двете митохондриални мембрани, протоните се оставят да "изтекат" обратно в матрикса. При това енергията им се използва за синтеза на АТФ от АДФ и фосфат (Ф). Както знаем, АТФ (аденозинтрифосфат) е универсалният енергиен носител за клетката, защото включената в неговите връзки енергия удобно може да се използва за всички жизнени процеси.
Преносът на протоните към матрикса и синтезата на АТФ се осъществяват от един белтък. Той се нарича АТФ-синтетаза или АТФ-синтаза и е едновременно мембранен преносител и ензим. Голямата му молекула по форма напомня гъба, обърната навътре към матрикса. Пънчето на гъбата се разполага в двойния липиден слой и пропуска през него протоните, а шапката носи активния център и за сметка на енергията на протоните синтезира АТФ.
Основни източници
Alberts B., D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J.D. Watson. Molecular Biology of the Cell. 3rd Edition. Garland Publishing Inc., New York, London, 1994. [Online] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowSection&rid=cell
За лизозомите:
Lee G.Y. (2003). I-Cell Disease (Mucolipidosis Type II). [Online] http://www.emedicine.com/ped/topic1150.htm
За митохондриите:
Childs G.V. (2003). Mitochondria: architecture dictates function. [Online] http://cellbio.utmb.edu/cellbio/mitoch1.htm
Copyright © Майя Маркова
| Предишен раздел | Начало | Следващ раздел |