ЕНДОПЛАЗМЕНА МРЕЖА, АПАРАТ НА ГОЛДЖИ И СЕКРЕЦИЯ


1. Гладка ендоплазмена мрежа

         Ендоплазмената мрежа (ретикулум) е съвкупност от взаимосвързани мембранни тръбички, мехурчета и плоски торбички, наречени цистерни. Намира се в цитоплазмата, но вътрешното й пространство, наречено лумен или просвет, е топологично равностойно на външната среда. Следователно единичната мембрана на ендоплазмената мрежа е една от важните граници в клетката.

         Ендоплазмената мрежа бива два вида – зърнеста (гранулирана) и гладка. Те изпълняват различни функции. Първо накратко ще разгледаме гладката, за да приключим с нея. Като развита органела гладката ендоплазмена мрежа се открива в набор от диференцирани животински клетки и изпълнява различни тъканно-специфични функции. В черния дроб гладката ендоплазмена мрежа съдържа ензими, които разграждат гликогена и обезвреждат отрови. В надбъбречната кора и половите жлези гладката ендоплазмена мрежа участва в синтезата на стероидните хормони. В мускулите гладката ендоплазмена мрежа е депо за калциеви йони, които при мускулното съкращение изведнъж стават много нужни. Изобщо гладката ендоплазмена мрежа служи за място на действие на специализирани ензими или за складиране на вещества. Електронно-микроскопска снимка на гладка ендоплазмена мрежа има например на http://cellbio.utmb.edu/cellbio/ser.htm.

2. Зърнеста ендоплазмена мрежа

         Мембраната на зърнестата ендоплазмена мрежа е осеяна с множество рибозоми, които под електронен микроскоп се виждат като тъмни зрънца. Оттам идва името на тази органела.


Зърнеста ендоплазмена мрежа. Снимката е любезно предоставена от Цвeтана Маринова от катедра Биология, МУ – София.



         В някакъв вид зърнестата ендоплазмена мрежа може да се открие във всички еукариотни клетки, но най-добре развита е в жлезистите клетки, които секретират ензими или белтъчни хормони. В такава клетка разрасналата се зърнеста ендоплазмена мрежа може да запълни почти цялата цитоплазма, както е показано на http://web.mit.edu/esgbio/www/cb/org/rough_er-em.gif. Интересно е, че външната ядрена мембрана на места може да се слива с мембраната на зърнестата ендоплазмена мрежа.

         Докато гладката ендоплазмена мрежа участва в обмяната на въглехидратите и липидите, наличието на рибозоми върху зърнестата ендоплазмена мрежа говори за нейното участие в синтезата на белтъци. В много учебници може да се прочете, че зърнестата ендоплазмена мрежа е добре развита в клетки, "които синтезират голямо количество белтъци". Възниква обаче въпросът защо е необходимо така да се усложнява белтъчната синтеза, след като тя прекрасно може да се извършва от рибозоми, плуващи свободно в цитозола. Отговорът е, че зърнестата ендоплазмена мрежа участва в синтезата не на всички, а на точно определени белтъци – тези, които трябва да попаднат в клетъчната мембрана или във външната среда. В прокариотната клетка тези белтъци първо се синтезират от рибозоми в цитозола, а след това се прехвърлят в клетъчната мембрана или отвъд нея. В еукариотната клетка обаче действа сложен път за износ на белтъци, който започва от зърнестата ендоплазмена мрежа.

         Белтъците, които трябва да се включат в клетъчната мембрана или да напуснат клетката, при еукариотите никога не се откриват в цитозола. Те се прехвърлят в зърнестата ендоплазмена мрежа още докато се синтезират. Разпознават се по това, че носят характерна последователност от хидрофобни аминокиселини на азотния си край. Такава поредица от аминокиселини, която показва къде трябва да отиде даден белтък, се нарича сигнален пептид или сигнална последователност.

         Синтезата на белтъците за износ започва в цитозола по обичайния начин. Но тъй като N-краят се синтезира пръв, доста скоро сигналният пептид се подава от рибозомата. Той се подхваща от белтъци, разположени в мембраната на зърнестата ендоплазмена мрежа. Тези белтъци, наречени транслокатори, образуват каналче около сигналния пептид. Докато се синтезира цялата полипептидна верига, рибозомата стои върху мембраната, а удължаващият се полипептид отива право в каналчето, извивайки се като примка. Накрая, ако белтъкът е секреторен (т.е. трябва да се изнесе от клетката), специална протеаза, наречена сигнална пептидаза, отрязва сигналния му пептид. Ако белтъкът трябва да се включи в клетъчната мембрана, сигналният пептид остава и служи за закотвяне в мембраната.


Прехвърляне на синтезиращия се белтък в зърнестата ендоплазмена мрежа. Сигналната пептидаза е означена с ножица. Силно опростено по Stirling (2001).



         Горното описание на процеса е толкова опростено, че е почти погрешно. В действителност сигналният пептид се разпознава не от транслокаторите, а от съвсем други молекули; но нека да не задълбаваме.

         В лумена на ендоплазмената мрежа почти всички белтъци се гликозилират, т.е. към тях се добавя еднотипна олигозахаридна верига от специален ензим. Това е показано на http://www.ncbi.nlm.nih.gov:80/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowSection&rid=cell.figgrp.2925.

3. Апарат на Голджи

         Апаратът (комплексът) на Голджи е съставен от успоредни цистерни и струпани около тях мехурчета. За разлика от ендоплазмената мрежа тук цистерните и мехурчетата са разграничени и мембраните им не са свързани.



         Апаратът на Голджи е втората органела по пътя за износ от клетката. Белтъците, синтезирани в ендоплазмената мрежа, после постъпват в него по подразбиране. От ендоплазмената мрежа се отделя мехурче, което носи готовите белтъци. То достига цистерна на апарата на Голджи и се долепя до нея. Мембраните им се сливат и белтъците от мехурчето се оказват в цистерната. След като претърпят някаква обработка, те ще се включат в мехурче, което ще се откъсне от цистерната, ще достигне следващата цистерна и ще се слее с нея. По този начин белтъците се пренасят от една цистерна в друга, докато прекосят целия апарат на Голджи.

         Основното, което става в апарата на Голджи, е модификация на добавените към белтъка олигозахариди – отстраняване на някои захарни остатъци и добавяне на други. Докато в ендоплазмената мрежа гликозилирането е неизбирателно, в апарата на Голджи различните белтъци се обработват по различен начин. Ензимите, които го извършват, се ръководят от сигнали в първичната, а понякога и в третичната структура на белтъка. Веднъж приготвени, самите олигозахаридни групи стават сигнали за по-нататъшното насочване на белтъка. От апарата на Голджи белтъците могат да поемат по три различни пътя (показани на http://www.ncbi.nlm.nih.gov:80/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowSection&rid=cell.figgrp.3203) и е важно да не се обърка кое закъде е.

4. Секреция

         От последната цистерна на апарата на Голджи обработените белтъци се включват в мехурчета, които пъпкуват и се отделят. Тези мехурчета съдържат различни белтъци и имат различна съдба. Някои от тях изграждат лизозомите – органели, които ще бъдат разгледани в следващия раздел.

         Останалата, преобладаваща част от мехурчетата по някое време достигат клетъчната мембрана и се сливат с нея. Белтъците, които се съдържат във вътрешността на мехурчето, след сливането му с мембраната се оказват във външната среда. Този процес на изнасяне на разтворими белтъци от клетката чрез екзоцитоза се нарича секреция. Тя не бива да се бърка с екскрецията – изнасяне от клетката на ненужни вещества чрез екзоцитоза. При секрецията клетката изнася белтъци не защото те са излишни в цитоплазмата й, а защото са нужни навън.

         Секретираните белтъци изпълняват различни функции. Могат да изграждат междуклетъчното вещество, например белтъкът колаген, произвеждан от клетките на съединителната тъкан. Могат да бъдат ензими, катализиращи реакции извън клетката, например пепсинът, трипсинът и другите ензими на смилателните сокове. Могат да служат като сигнали за други клетки, например инсулинът и другите белтъчни хормони.

         Секрецията бива два вида. Някои белтъци се отделят в малки мехурчета, които бързо достигат клетъчната мембрана и се сливат с нея. Процесът се нарича конститутивна секреция. Други белтъци се трупат в по-големи секреторни мехурчета, които не се сливат с клетъчната мембрана автоматично, а изискват допълнителен сигнал. Тази секреция се нарича регулируема. Характерна е за белтъци, които са нужни в променливо количество, например инсулинът. В кръвта на гладния човек съдържанието на инсулин е ниско, а след поемане на храна изведнъж възниква нужда от доста инсулин.

         Освен да се секретират, белтъците, отделени от апарата на Голджи, могат да се включат в клетъчната мембрана. Това става чрез малките мехурчета на конститутивната секреция, само че в този случай белтъците не са вътре в мехурчето, а са включени в мембраната му.

         Накрая можем да си припомним схемата на мембранните органели, с която се запознахме в раздел Еукариотна клетка. С червено са означени белтъците, които преминават по пътя за износ.



Основни източници

         Alberts B., D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J.D. Watson. Molecular Biology of the Cell. 3rd Edition. Garland Publishing Inc., New York, London, 1994. [Online] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowSection&rid=cell

За гладката ендоплазмена мрежа:

         Childs G.V. (2001). Smooth endoplasmic reticulum: a multipurpose organelle. [Online] http://cellbio.utmb.edu/cellbio/ser.htm

За зърнестата ендоплазмена мрежа:

         Stirling C.J. (2001). Protein targeting to the endoplasmic reticulum. [Online] http://www.biomed2.man.ac.uk/stirling/protein_targeting_to_the_endopla.htm


Copyright © Майя Маркова

Предишен раздел Начало Следващ раздел