Цитоскелет и клетъчна подвижност.

ЦИТОСКЕЛЕТ И КЛЕТЪЧНА ПОДВИЖНОСТ

1. Понятие за цитоскелет

         Цитоскелетът е един от най-важните отличителни белези на еукариотната клетка. Той е съвкупност от белтъчни нишки, разположени в цитоплазмата. Функцията му е да създава и поддържа сложната пространствена организация на клетката. По-конкретно цитоскелетът придава устойчивост на мембраните, осигурява нужното разположение на органелите, осъществява насочените движения на клетката и частите й и поддържа формата на животинските клетки, които нямат твърда обвивка.

         Цитоскелетните нишки са класически пример за четвъртична структура и се изграждат, като молекули на определени белтъци се свързват помежду си чрез нековалентни връзки. Повечето цитоскелетни елементи спадат към три групи: микротубули (микротръбички), микрофиламенти (микронишки) и междинни (интермедиерни) филаменти.

2. Микротубули

2.1. Общо описание

         Микротубулите имат форма на тръбички и са изградени от белтъка тубулин, който има две основни форми – алфа- и бета-тубулин. За изграждането им първо по една молекула алфа- и бета-тубулин се съединяват в комплекс от две молекули (димер), а после димерите се подреждат спирално, образувайки стената на тръбичката. Процесът изисква енергия. Негова схема е дадена на http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/M/Microtubule.gif.

         Микротръбичката има полярност, т.е. двата й края не са равностойни. Тубулинови димери се присъединяват само към единия край. Той се означава с (+), а другият – с (–). За да се образува микротубула, трябва в бъдещия й (–)-край да се разположи пръстен от трети вид тубулин, наречен гама-тубулин. Към него се присъединяват димерите от алфа- и бета-тубулин. В клетката структурите, съдържащи гама-тубулин, се познават по способността си да дават начало на нови микротубули и се наричат микротубулни организатори. В животинските клетки имат един голям, централен микротубулен организатор – т. нар. центрозома. Тя се състои от двойка центриоли и струпан около тях т. нар. околоцентриолен материал, който е богат на гама-тубулин. Схема на центрозома има на http://www.avernes.fr/Oncologie/revision.php3?id_article=426.

         Напредналите растения в своята еволюция са загубили центрозомата си. Микротубулите им започват от разпръснат в цитоплазмата им гама-тубулин.

         Ако микротубулата трябва да бъде трайна, (+)-краят й се стабилизира, а ако трябва да бъде по-динамична, от време на време част от нея откъм този край се разпада и тубулинът преминава обратно в разтворено състояние.

         Микротубулите се разполагат предимно по дългата ос на клетката и така поддържат нейната форма. Това може да се види на най-горната снимка на http://dept.kent.edu/projects/cell/page4.htm.

         Освен това микротубулите служат като релси, с които се свързват мембранните органели и при нужда се придвижват по дължината им до различни части на клетката. Тези органели могат да бъдат ендоплазмена мрежа, апарат на Голджи, митохондрии, ендозоми, лизозоми или секреторни мехурчета. Преместването става чрез двигателни белтъци, т.е. белтъци, способни насочено да променят формата си за сметка на енергия от АТФ. Тези белтъци първо покриват органелата, която трябва да се мести, а след това се свързват с микротубулата и карат органелата да пълзи по нея. Има две групи двигателни белтъци, свързващи се с микротубулите: кинезини, които осъществяват движение към плюс-края, и динеини, които плъзгат органелата към минус-края на микротубулата. Ето схема на придвижване на мембранно мехурче чрез кинезин:

         По време на митозата микротубулите образуват структура, наречена делително вретено, която движи хромозомите и ги разпределя в дъщерните клетки. В следващия раздел ще разгледаме по-подробно делителното вретено и неговата функция.

2.2. Центриоли, реснички и камшичета

         По-горе беше споменато, че центрозомата съдържа органела, наречена центриола. Тя е цилиндър от стабилни микротубули с определена дължина (т.е. те не се разпадат и не растат, освен когато се образува нова центриола). Цилиндърът е кух и е изграден от 9 тройки микротубули. Схема на центриола има на http://www.fairfield.k12.ct.us/tomlinson/ctomlinson03/CellProject04/Per4/4AR/Centriole.htm. Всяка центрозома съдържа две центриоли, разположени перпендикулярно, както се вижда на долната електронно-микроскопска снимка.

         Освен да изграждат "сърцевината" на центрозомата, центриолите имат и друга важна функция: да образуват реснички и камшичета.

         Всяка ресничка или камшиче се основава на цилиндричен комплекс от микротубули, наречен осев апарат. В основата на осевия апарат стои центриола, често наричана базално телце. От нея в камшичето или ресничката навлизат микротубули – 9 двойки в периферията, които са пряко продължение на микротубули от самата центриола, и 1 допълнителна двойка в центъра. Този строеж на осевия апарат се вижда на долната електронно-микроскопска снимка, показваща камшиче (опашка) от човешки сперматозоид в напречен срез.

         Вдясно една от периферните двойки микротубули е дадена увеличена. Вижда се, че едната микротубула носи два израстъка. Те се наричат ръчички и са изградени от динеин. Ръчичките на всяка двойка се свързват с по-близката микротубула от съседната двойка и се местят по дължината й, което кара цялото камшиче или ресничка да се огъва.

         Описаното устройство е присъщо както на камшичетата, така и на ресничките. Разликата между тях е, че камшичетата са едно или няколко на клетка и доста дълги, а ресничките са много върху една клетка и сравнително къси. Сперматозоидите и много едноклетъчни еукариоти се придвижват с камшичета. Някои по-едри едноклетъчни като чехълчето се движат с реснички. Освен това някои животински епителни клетки имат реснички, например тези от лигавицата на дихателния път. Ресничките бият в слузта и я тласкат към гърлото. Ако вдишания въздух носи вируси или бактерии, те залепват за слузта и биват изтласкани с нея.

         При някои хора рецесивна мутация в динеиновия ген води до липса на ръчички. Съответно осевият апарат е неподвижен и камшичетата и ресничките не могат да си вършат работата. Такива хора страдат от хронични болести на дихателния път, защото няма кой да "изгони" вдишаните бактерии и вируси. Освен това мъжете са стерилни, тъй като неподвижните им сперматозоиди не могат да достигнат яйцеклетката и да проникнат през обвивките й.

3. Микрофиламенти

         Микрофиламентите са доста по-тънки от микротубулите. Изградени са от белтъка актин и са плътни спирали с по 2 молекули актин на оборот. Подобно на микротубулите микрофиламентите имат полярност и се удължават чрез присъединяване на нови актинови молекули само към единия край. И тук при полимеризацията се изразходва енергия. Схема на микрофиламент има на http://www.erin.utoronto.ca/~w3bio380/supp8.htm.

         Микрофиламентите са динамични – често се разпадат и образуват наново според нуждите на клетката. Възникването на нови микрофиламенти не е съвсем изяснено, но във всеки случай не зависи от централен организатор, какъвто е центрозомата за микротубулите.

         Значителна част от микрофиламентите в клетката се намират под мембраната й и образуват т. нар. кора (кортекс) – сравнително плътен слой, свободен от мембранни органели. Част от коровите микрофиламенти чрез специални белтъци се свързват с клетъчната мембрана и осигуряват механичната й устойчивост. Дори еритроцитите на бозайниците, чиято вътрешност е лишена от цитоскелет, имат ”мембранен скелет” от актинови олигомери, омрежени със спектрин. По-подробно той беше разгледан в раздел Клетъчна мембрана.

         Микрофиламентите също като микротубулите участват в транспорта на мембранните органели. В растителните клетки техният принос е значителен, докато в животинските има спомагателна роля, най-вече на къси разстояния. Функцията, която при микротубулния транспорт изпълняват кинезините и динеините, тук се поема от миозините. Те също са двигателни белтъци, които работят с енергия от АТФ. Способни са да се свързват помежду си в нишковидни комплекси, които понякога достигат значителна дължина. Миозиновите нишки обаче лесно се отличават от самите микрофиламенти, защото са много по-дебели.

         На микрофиламентите се основават амебовидните движения, фаго- и пиноцитозата и промените във формата на клетката. Има два начина, по които микрофиламентите могат да движат клетката или нейни части. Единият е чрез контролирано удължаване на микрофиламентите в предния край на пълзящата клетка или в растящия псевдопод. (Нужният за целта актин се набавя чрез разпадане на вече ненужните микрофиламенти в задния край.)

         Другият, по-важен начин да се постигне движение чрез микрофиламенти е чрез плъзгането им спрямо миозинови нишки. Този механизъм е развит до съвършенство в напречно-набраздените мускулни влакна. Влакното съдържа в цитоплазмата си т. нар. миофибрили – подравнени снопчета от тънки (актинови) и дебели (миозинови) нишки. Схема и снимка на миофибрила има на http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/neuro/49x26.jpg. По команда от нервната система микрофиламентите се приплъзват спрямо миозиновите нишки така, че се пъхат между тях. В резултат миофибрилите и оттам целите мускулни влакна стават по-къси и по-дебели. Това е процесът мускулно съкращение, схематично изобразен на http://www.accessexcellence.org/RC/VL/GG/muscle_Contract.html.

         Съкратителни снопчета, които се скъсяват чрез плъзгане на микрофиламенти спрямо миозинови комплекси, има не само в напречно-набраздените мускули, а и в гладките мускули (вж. последната снимка на http://dept.kent.edu/projects/cell/page4.htm) и в немускулните клетки. Тези снопчета не са подредени с такава геометрична правилност както в миофибрилата на напречно-набразденото влакно, но вършат работа. Например те образуват пръстен в средата на всяка деляща се клетка. В края на деленето пръстенът се съкращава, майчината клетка се прищъпва и се разполовява, давайки две нови клетки.

4. Междинни филаменти

         В повечето животински клетки освен микротубули и микрофиламенти има и т. нар. междинни (интермедиерни) филаменти. Наричат се така, защото са по-дебели от микрофиламентите, но по-тънки от микротубулите. Белтъчният им състав е различен във всяка тъкан. Подобно на микротубулите и микрофиламентите междинните филаменти се образуват чрез свързване на отделни белтъчни молекули. Разликата е, че междинните филаменти нямат полярност (двата им края са еднакви) и не служат за придвижване. Освен в цитоплазмата междинни филаменти се съдържат и в ядрото, където изграждат ядрената ламина.

         Функцията на междинните филаменти е да придават здравина на клетката. Това е най-важно при епителните клетки, които са подложени на голямо механично натоварване. В цитоплазмата на епителните клетки междинните филаменти образуват добре развита мрежа. Съставните им белтъци се наричат кератини. В повърхностните слоеве на кожата клетките, след като се заредят добре с кератинови филаменти, умират. Остава кератинов пласт, който защитава по-дълбоките слоеве с живи клетки. Ноктите и космите също се състоят почти изцяло от кератини.

         Ако ген за кератин претърпи мутация, това може да наруши съвършената архитектура на мрежата от междинни филаменти. В резултат някоя епителна тъкан ще стане крехка и ще започне да се разранява дори от малко натоварване. Според това кой точно кератин е пострадал болестта може да засегне епидермиса, образуванията му (косми и нокти), лигавицата на устата и хранопровода, роговицата на окото или жлезистия епител на черния дроб. Снимки на деца, жертви на мутации на кератинови гени, могат да се видят на http://www.ebinfoworld.com/abouteb.htm.

Основни източници

         Alberts B., D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J.D. Watson. Molecular Biology of the Cell. 3rd Edition. Garland Publishing Inc., New York, London, 1994. [Online] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowSection&rid=cell
         Childs G.V. (2003). Microtubule structure. [Online] http://www.cytochemistry.net/Cell-biology/microtubule_structure.htm
         Childs G.V. (2001). The actin cytoskeleton. [Online] http://www.cytochemistry.net/Cell-biology/actin_filaments.htm
         Kimball J.W. (2005). The cytoskeleton. [Online] http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/Cytoskeleton.html

Copyright © Майя Маркова

Предишен раздел Начало Следващ раздел