ПРОКАРИОТНА КЛЕТКА

1. Клетката – основна жизнена единица. Вируси

         Клетката е най-малката жива система, т.е. най-малката структура, която осъществява всички жизнени функции. Субклетъчните структури, наречени органели, проявяват някои от присъщите на живота свойства, но не всички. Под нивото на клетката целостта на живота се губи. Организмите или представляват клетки, или се състоят от клетки. Затова наричаме клетката основна структурна и функционална единица на живата материя, "атом" на живота.

         Има една група тела, които нямат клетъчен строеж и въпреки това често се смятат за живи. Това са вирусите, изградени от нуклеинова киселина (ДНК или РНК), белтъчна обвивка и в някои случаи двоен липиден слой, взет от мембраната на клетката-гостоприемник. И по структура, и по функции вирусите приличат не толкова на организми, колкото на гени, придобили максимална самостоятелност. Доколкото можем да съдим за произхода им, те са отломки от генетичния апарат на своите гостоприемници. Вирусите нямат собствена обмяна на веществата. Нещо повече, тяхната наследствена програма не е цялостна и трябва да се допълва с гени на гостоприемника. Клетките, за да не се влияят от чужда наследствена програма, не пропускат биополимери през своята мембрана. Вирусите, обратно, произвеждат своите белтъци върху чужди рибозоми и оставят своите гени и РНК в допир с чужди ензими. От друга страна, вирусите притежават някои от най-характерните свойства на живите системи – запазване и разпространяване на собствената идентичност, както и еволюция. За да се избягнат безплодните спорове дали вирусите са живи или не, те се разглеждат отделно от всички (останали) организми като особени, неклетъчни, “почетни” форми на живот. Не се включват в Линеевата таксономична йерархия, а имат своя класификация.


2. Произход на живота

         Днес клетки се образуват само чрез делене на предшестващи (“всяка клетка от клетка”). Възниква обаче въпросът как са се появили първите клетки. Научният метод има ограничено приложение спрямо еднократните минали събития, така че е възможно важни въпроси около произхода на живота да останат неизяснени завинаги. Все пак част от въпросите се поддават на изследване и днес разполагаме с някои данни.

         Възрастта на Земята е около 4,5 милиарда години. Първоначално тя е била течна и втвърдяването й е изисквало няколкостотин милиона години. След това животът се е развил доста бързо, доколкото видими останки от клетки – микровкаменелости, са открити в утаечни скали на възраст над 3 милиарда години.


Микровкаменелост на възраст почти 1 млрд. г., наподобяваща някои съвременни цианобактерии. От http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.html с любезното разрешение на автора J. William Schopf.


         В ранната земна история атмосферата не е съдържала свободен кислород (О2) и това е позволявало абиогенна, т.е. без участието на организми, синтеза на органични вещества. От малките органични молекули до живата клетка обаче има дълъг и неясен път. Предполага се, че в един момент той води до самовъзпроизвеждащи се РНК с каталитична активност, т.е. че в един момент зараждащият се живот е представлявал “свят на РНК”. После към РНК са се присъединили белтъците, ДНК и липидите.

         Във всеки случай, както и да е възникнал животът, той е направил невъзможна повторната си поява. В среда, в която вече има организми, всяка зараждаща се форма на живот със сигурност ще бъде изядена. Изследването на произхода на живота е трудно именно защото преходните форми са унищожени, без да оставят ясни следи (произходът на съвременната техника също би бил неясен, ако от изминалите епохи не бяха запазени сечива, машини и писмени източници). По-късно става невъзможен дори възпроизведеният лабораторно първи етап – синтезата на органични мономери. Причината е постепенното натрупване на свободен кислород от жизнената дейност на фотосинтезиращите цианобактерии, докато преди около 2 милиарда години атмосферата добива състава, който познаваме. В присъствие на О2 химичното равновесие се измества от получаването на органични вещества към тяхното окисление. Затова днес органични съединения не се синтезират извън организмите и лабораториите.


3. Обща  характеристика на прокариотите

         Според типа на своите клетки организмите се делят на две големи групи или надцарства: прокариоти (гр. предядрени) и еукариоти (същинскоядрени). Както показват имената им, решаващият разграничителен (“диагностичен”) белег е наличието или липсата на оформено ядро, но всъщност разликите са много по-дълбоки. Прокариотните клетки са по-прости от еукариотните, затова следва да се спрем на тях най-напред. От прокариотите следва да започнем и ако разглеждаме живия свят исторически, т.е. започвайки с най-ранните известни организми. Клетките в древните утаечни пластове са от прокариотен тип, за което се съди по малките им размери и простото им устройство. През по-голямата част от своето съществуване животът на Земята е бил изцяло прокариотен.

         Когато става дума за прокариоти, най-напред се замисляме за разнородната група, наричана "бактерии". Тя включва редица причинители на болести, но в никакъв случай не се ограничава с тях. Прокариоти са също така споменатите по-горе цианобактерии, които са фотоавтотрофи. Понякога те се наричат синьозелени водорасли, но това име не е особено подходящо, понеже истинските водорасли са еукариоти. Трета група прокариоти са актиномицетите, чието тяло е удължено и усложнено така, че външно напомня мицела на еукариотните гъби. Те придават свойствения на почвата мирис и произвеждат повечето от известните антибиотици. Всички посочени и някои други прокариоти се обединяват в една голяма група – еубактерии или бактерии в широк смисъл.

         Освен еубактериите съществуват и други прокариоти, наречени архебактерии или само археи. Днес те са представени със сравнително малък брой видове, и то в неблагоприятни местообитания: блата, силно солени езера или богати на сяра горещи извори.


4. Устройство на клетката

         Прокариотните клетки обикновено са дълги 1 – 10 микрометра. С малки изключения имат формата на кълбо, пръчица или извита пръчица. Според формата бактериите имат специални имена, например кълбовидните се наричат коки. Обикновено прокариотният организъм е единична клетка. Актиномицетите, много цианобактерии и някои бактерии са типични нишковидни колониални организми. Между клетките им има връзка и често дори известно разпределение на функциите (вж. свързването на азот по-долу). Истински многоклетъчни прокариоти обаче не са установени.

         Описана накратко, организацията на прокариотната клетка е следната: Тя е оградена с липидна мембрана. В средата на клетката е генетичният й апарат – една пръстенна молекула ДНК, често наричана бактериална хромозома. Ако клетката не се дели, хромозомата й е само в един екземпляр, т.е. прокариотите са хаплоидни. Участъкът, зает от бактериалната хромозома, се нарича нуклеоид. Функционално той отговаря на еукариотното ядро, но няма обвивка, оттам и името прокариоти. Пространството между нуклеоида и клетъчната мембрана е изпълнено с цитоплазма, съдържаща рибозоми. В нея може да има и извънхромозомна ДНК – малки пръстенни молекули, наречени плазмиди. Те могат да носят важни за клетката гени (например за устойчивост към антибиотици), но поначало служат не на клетката, а на самите себе си. Електронно-микроскопска снимка и схема на устройството на бактериална клетка може да се види например на http://www.blc.arizona.edu/courses/181summer/05.html.

         Хетеротрофните прокариоти нямат вътрешна мембранна система. Някои автотрофни прокариоти имат вътреклетъчни мембранни образувания, наречени ламели и тилакоиди. Те обикновено са вгъвания на клетъчната мембрана, по-рядко отделни мехурчета, и служат да увеличат повърхността й. Съдържат молекули, които участват във фото- или хемосинтезата. Електронно-микроскопска снимка на цианобактерия с вътреклетъчни мембрани може да се види на адрес http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT201/BOT201/Algae/Bot%20201%20cyanobacteria%20cell%20TEM.gif.

         Външно от клетъчната мембрана почти всички прокариоти имат стена с опорна и защитна функция. Еубактериалната клетъчна стена е изградена от дълги вериги азотсъдържащ хетерополизахарид, омрежени с къси пептиди. Този сложен полизахарид се нарича пептидогликан или муреин. Първият използван в медицината антибиотик, пеницилинът, спира синтезата на муреин. Нашите телесни течности съдържат ензима лизозим (мурамидаза), който разгражда муреина.

         Т. нар. оцветяване по Грам разделя еубактериите на Грам-положителни и Грам-отрицателни. Различното оцветяване отговаря на различен строеж на клетъчната стена. Грам-положителните бактерии имат стена, съдържаща до 40 слоя муреин и малко други съставки. При Грам-отрицателните бактерии  муреиновата мрежа е еднослойна, а над нея има липидна мембрана, подобна на клетъчната, но много по-пропусклива. Нарича се външна мембрана. От нея навън стърчат въглехидратните вериги на липополизахариди. Те, заедно със самата външна мембрана, осигуряват на муреиновия слой известна защита срещу неблагоприятни фактори (например лизозим).

         От клетъчната стена често излизат удължени израстъци, наречени пили или фимбрии, които служат за разпознаване на обекти и прикрепване към тях. Понякога върху стената има допълнителна обвивка, наречена капсула. Някои прокариоти се движат активно с едно или повече камшичета, които са един от редките примери за свободно въртене в живия свят. Снимки и схеми на камшичета могат да се видят на адрес http://www.aip.org/pt/jan00/berg.htm.

         Клетките на някои еубактерии, наречени бацили, могат при неблагоприятни условия да преминават в метаболитно неактивна и високо устойчива форма, наречена спора.


5. Метаболизъм

         Повечето прокариоти са хетеротрофи – сапрофити и паразити. Част от тях имат обмяна на веществата, подобна на нашата, т.е. освен че са хетеротрофи, те са и аероби. Клетките им секретират навън смилателни ензими. Ако средата около клетката съдържа биополимери, те се разграждат (хидролизират). Получените органични мономери преминават през мембраната вътре в клетката. Някои от тях се използват за синтези. Останалите, които ще се използват за енергия, се разграждат допълнително в цитозола от ензимите на гликолизата и цикъла на Кребс. Отделените при окислението електрони (НАД.Н) достигат до клетъчната мембрана. По вътрешната й страна са разположени ензимите на дихателната верига, които пренасят електроните до кислорода. Ензимът АТФ-синтетаза, който осъществява окислителното фосфорилиране, е на същото място.

         Освен описания тип обмяна на веществата за прокариотите са известни много други. Ако разглеждаме катаболизма, не всички дихателни вериги имат обичайния за нас вид. Някои са по-къси и вместо с кислород завършват с друго вещество, чиято редуцирана форма се отделя вместо вода. Процесът се нарича анаеробно дишане. Например метанобактериите (това са гореспоменатите архебактерии, които обитават блатата) дишат, като редуцират СО2 до СН4. Те отговарят за отделянето на метан ("блатен газ") в блатата. Сулфат-редуциращите бактерии дишат, превръщайки сулфатните йони и други сравнително окислени форми на сярата в сероводород. Тяхна е "заслугата" за отровените дълбочини на Черно море.

         Редица прокариоти изобщо нямат дихателни вериги. Те синтезират АТФ само за сметка прегрупиране на атомите на съединенията – енергийни източници. Такива катаболитни пътища се основават на гликолизата и общо се наричат ферментации. Според основния продукт ферментациите биват алкохолна, млечнокисела, масленокисела, мравченокисела и др.

         Както ферментациите, така и анаеробното дишане са свойствени на прокариоти, които могат да живеят и в отсъствие на О2 (факултативни анаероби) или само в отсъствието му (строги или облигатни анаероби)

         Някои прокариоти се хранят автотрофно. Цианобактериите фотосинтезират като зелените растения. Други бактерии фотосинтезират, като вместо H2O използват H2S и вместо O2 отделят S. И накрая, някои прокариоти са хемоавтотрофи – набавят си свободна енергия чрез окисление на неорганични вещества, за което не се нуждаят от светлина. Например амоняк се окислява до нитрит, нитритът до нитрат или сероводород до сулфат. Този тип автотрофен анаболизъм се нарича хемосинтеза.

         Важното за цялата биосфера преобразуване на молекулния азот N2 до използваеми съединения като NH3, наречено свързване или фиксиране на азота, се осъществява изключително от прокариотни организми. Някои от тях са сапрофити, обитаващи почвата или водите. Най-видният им представител е почвената бактерия Azotobacter. Други живеят в симбиоза с бобовите растения, като получават от растението органични вещества и в замяна му осигуряват свързан азот. Наричат се грудкови бактерии, защото под тяхно влияние коренът на бобовото растение образува грудки,  в които те се заселват. Трета важна група азот-свързващи прокариоти са нишковидните цианобактерии. Понеже кислородът, отделен при фотосинтезата, пречи на свързването на азота, възниква "разделение на труда". Докато повечето клетки от нишката са фотосинтезиращи, малък брой се специализират за свързване на азот и се изхранват от съседите си.


Неидентифицирана нишковидна цианобактерия, снимана при фазов контраст (вляво) и автофлуоресценция (вдясно). Фотосинтетичните багрила при осветяване със зелена светлина флуоресцират в червено. Една клетка остава тъмна, понеже е нагодена да свързва азот и не съдържа пигменти. До цианобактерията има група бактерии, които не са фотосинтезиращи и затова не флуоресцират. От Lie & Schauder (1997) с любезното им разрешение.


6. Размножаване

         При благоприятни условия прокариотната клетка расте непрекъснато и синтезира ДНК постоянно. Периодично настъпва делене, което не смущава останалите жизнени процеси. За целта получените при репликацията две бактериални хромозоми се разполагат близо до срещуположните краища на клетката, а в средата й клетъчната стена нараства във формата на стесняваща се пръстенна бразда.


Електронно-микроскопска снимка на деляща се сенна пръчица Bacillus subtilis в надлъжен срез. Оригинално увеличение 180 000 х. От Черепова (1989) с любезното й разрешение.


         Прокариотите могат да се размножават много бързо. При подходящи условия клетките им се делят на всеки половин час.

         Прокариотите не се размножават полово и нямат истински полов процес. Най-близкото подобие на полов процес при тях е т. нар. бактериална конюгация или парасексуален процес. За да участва в него, бактерията трябва да притежава специални пили, наречени полови. Чрез тях тя се свързва с друга бактерия и й предава част от наследствения си материал по тунелче във вътрешността на пилата. Електронно-микроскопска снимка на конюгиращи бактерии има на адрес http://www.bio.miami.edu/dana/160/conjugation.jpg. За образуването на половите пили отговаря плазмид, наречен полов фактор или F-фактор. Половите пили са негово приспособление да се пренася от една бактерия в друга. Понякога обаче той се вмъква в бактериалната хромозома и "по погрешка" осигурява преноса на нейната ДНК вместо на своята. Схеми на процеса са дадени на http://www2.sunysuffolk.edu/markovg/biology/12Replicat1/12Replicat1.htm. При конюгацията бактерията-донор не губи нищо (понеже преди преноса ДНК се реплицира), а бактерията-реципиент се оказва частично диплоидна по част от гените си. Това състояние не може да трае дълго – единият екземпляр на повтарящата се ДНК (било старият, било новият) се унищожава.


7. Осъществяване на наследствената информация и разпределяне на белтъците

         Ако не се реплицират точно в момента, гените на прокариотите са готови да служат като матрици за синтеза на РНК. Преди още молекулите мРНК да са завършени и отделени от матрицата, върху предния им край се прикрепят рибозоми. Доколкото за прокариотната клетка пространството се дели само на "вътре" и "навън", съдбата на получените белтъци е проста. Те или остават във вътрешността на клетката, или се включват в състава на мембраната, или се секретират. Когато има външна мембрана, тя не усложнява съществено разпределението на клетъчните продукти, понеже е силно пропусклива.


8. Биологичен модел: Escherichia coli

         Изясняването на който и да е жизнен процес изисква огромна по обем изследователска работа, която се върши от голям брой хора много години наред. Ако при това във всяка лаборатория се изследва различен обект, това би затруднило обобщаването на данните, понеже резултати, получени за един вид, съвсем не е задължително да бъдат валидни и за друг. Ето защо при изследвания на основните жизнени процеси се предпочитат няколко вида, признати от цялата биологична общност за основни обекти или “модели”. Те имат особености, които ги правят подходящи за лабораторни изследвания. Наистина много други видове имат същите особености и всеки модел се избира донякъде случайно, но след като вече е придобил значение, няма причини да се заменя с друг. Един от моделните организми е прокариот – чревната бактерия (пръчица) Escherichia coli. Тя е представител на нормалната чревна микрофлора и се открива в нашите черва в огромни количества. Родът Escherichia е наречен в чест на Теодор Ешерих, който я изолира за пръв път през 1885.

         Семейството на чревната бактерия, Enterobacteriaceae (Ентеробактерии), обединява подвижни Грам-отрицателни пръчковидни бактерии, които са факултативни анаероби. Освен Escherichia семейството включва и други чревни обитатели, например известния причинител на чревни инфекции Salmonella. Характерна особеност на ентеробактериите е способността им да разграждат лактозата. Този дизахарид е слабо разпространен в растителното царство и изобщо се среща в природата предимно като съставка на млякото. Ето защо сравнително малко бактерии могат да усвояват лактозата и повечето от тях са адаптирани към храносмилателния път на бозайниците.

         Доколкото измежду сега използваните биологични модели E. coli е най-просто устроена, нейната клетка може да служи като прототип на клетката изобщо. Нейна схема е дадена на адрес http://cwx.prenhall.com/horton/medialib/media_portfolio/text_images/FG01_14.JPG. Сканираща електронно-микроскопска снимка на чревни бактерии може да се види например на http://zebu.uoregon.edu/~imamura/121/images/e_coli.gif.

         Наследственият материал (геномът) на Escherichia coli е разчетен изцяло. Оказало се е, че броят на гените й е малко повече от 4000, т.е. почти 10 пъти по-малко, отколкото при бозайниците. Въпреки това метаболизмът на чревната бактерия е много по-пълноценен от нашия. Ние сме лишени от редица ензими, необходими за превръщане на едни метаболити в други, поради което имаме твърде сложни хранителни нужди. Храната трябва да ни осигурява не само енергия и необходимите химични елементи, а и голям брой конкретни съединения, които не можем да синтезираме сами: незаменими аминокиселини, ненаситени мастни киселини, витамини и др. Съвсем различно е положението при ентеробактериите. Добре развитите им мрежи от биохимични пътища ги правят невзискателни към набора хранителни вещества в средата. Достатъчно е тя да съдържа глюкоза или друг въглехидрат като въглероден и енергиен източник, амоняк като азотен източник и минерални соли. От тези съединения клетката синтезира всички останали, които са й необходими.

         Лесното отглеждане на E. coli е една от причините да я изберат за основен прокариотен модел. При това тя се размножава бързо дори и по мерките на прокариотите: може да се дели на всеки 20 минути. Макар че естествените условия за нея са анаеробна среда и температура 37оС, тя понася и използва кислорода и може да се развива и при 20-22оС.

         При отглеждането (култивирането) на бактерии хранителната среда или се налива в епруветки, както е в течно състояние, или се разпределя в плитки и широки покрити съдове (т. нар. Петриеви панички или петрита) и се желира. За целта в нея предварително се добавя агар – извлек от определени водорасли от Индийския океан. Агарът съдържа полизахарида агароза, който при стайна температура образува гел. Когато върху такъв гел се отглеждат бактерии, те не могат да се придвижват на големи разстояния. Потомците на всяка клетка остават близо един до друг и образуват струпване, наречено колония (да не се бърка с колонията като нишка от взаимосвързани клетки при актиномицетите и цианобактериите). Ако в едно петри се “посеят” малък брой (няколко до няколко десетки) клетки, колониите им ще бъдат отделни една от друга и след около 24 часа ще се виждат с просто око като изпъкнали кръгчета.


Петри с колонии E. coli. Диаметърът на съда е 9-10 cm. Снимката е любезно предоставена от Стоян Чакъров от Софийския университет.


         Бактериите, обитаващи червата ни, съставят значителна част (до 30%) от фекалната маса. След като напуснат храносмилателния път, съдбата им е различна. Много от тях са строги анаероби и в кислородна среда загиват. Други се размножават успешно в почва или вода и всъщност по-често се срещат там, отколкото в храносмилателния път на бозайниците. Escherichia coli заема междинно място между горните две групи: оцелява сравнително дълго във водните басейни, но не може да ги засели трайно. Ето защо тя може да служи (и наистина служи) като показател за чистотата на питейната вода. Ако от даден водоизточник може да се изолира E. coli, това означава, че е замърсен с фекалии.

         По правило E. coli е безвредна и дори полезна за човека. Заедно с другите обичайни чревни бактерии тя снабдява своя гостоприемник с определени витамини (К и биотин). Съответните хиповитаминози понякога се наблюдават след лечение с антибиотици. Освен това ешерихията и останалите нормални обитатели на храносмилателния път пречат на заселването му с патогенни бактерии, понеже са техни успешни конкуренти. Има обаче отделни щамове Escherichia coli, които са ентеропатогенни или уропатогенни, т.е. причиняват инфекции съответно на храносмилателния и пикочния път.


9. Схващането за “минимален живот” и микоплазмите

         Различните организми и техните клетки силно се различават по сложността си. Можем да се запитаме как би трябвало да изглежда най-простата възможна жива система от единствения тип, който познаваме. Явно това трябва да е малка клетка, отделена от външната среда с липидна мембрана. За съхраняването на наследствената информация е нужна молекула ДНК, а за разчитането й – рибозоми. В цитоплазмата трябва да се остави място и за някои ензими и метаболити.

         Трудно е да се прецени умозрително колко гени са достатъчни, за да осигурят живот. Известен е бактериофаг само с 4 гена, но тук говорим за пълноценна жива система – клетка, която не разчита на чужди биополимери. Явно са необходими рРНК и тРНК; рибозомни белтъци; белтъци, осигуряващи деленето; ензими за репликацията, транскрипцията и транслацията, както и за някакъв макар и най-прост метаболизъм; транспортни белтъци в мембраната; вероятно и няколко регулаторни и структурни белтъка. По сегашни изчисления една самовъзпроизвеждаща се жива система се нуждае от поне 250 гена. Молекула ДНК, достатъчно дълга да ги кодира, заема обема на кълбо с диаметър 100 nm. Като се имат предвид и рибозомите (диаметър около 20 nm), “минималната” възможна жива система трябва да е сфера с диаметър около 200 nm. Метаболизмът на тази клетка ще бъде толкова непълноценен, че трябва да си я представяме или като обитател на древната Земя, където много от необходимите реакции са протичали абиогенно, или като облигатен паразит.

         Най-малките и прости действителни организми, които са ни известни, почти отговарят на горното описание. Това са група еубактерии, наречени микоплазми. Те са паразити по различни животни и растения. Някои от тях причиняват плевропневмонии и така групата е била открита първоначално. Като патогени за цялостния организъм микоплазмите не са сред най-опасните, но в замяна на това много успешно заразяват отглеждани в хранителна среда клетки от бозайници и са голям проблем при клетъчното култивиране.

         За разлика от другите прокариоти микоплазмите нямат стена. Най-дребните от тях са с естествената от физична гледна точка кълбовидна форма и диаметър между 200 и 300 nm. Електронно-микроскопска снимка на микоплазма е показана на адрес http://fai.unne.edu.ar/biologia/bacterias/micro4.htm. Дължината на бактериалната хромозома на микоплазмите стига само за няколкостотин гена. Геномът на техния представител Mycoplasma genitalium е изцяло разчетен и съдържа 470 гена за белтъци, 3 за рРНК и 33 за тРНК, т.е. общо почти 10 пъти по-малко, отколкото при E. coli. Клетката си набавя енергия чрез млечнокисела и оцетнокисела ферментация. Редица важни биохимични пътища като синтези на аминокиселини, нуклеотиди и мастни киселини практически липсват.

         Поради непълноценната си обмяна микоплазмите се нуждаят не само от енергиен източник (глюкоза), а и от много други метаболити. Затова се свързват плътно с повърхността на клетката-гостоприемник и извличат нужните им съединения от нейната цитоплазма. Микоплазмите за разлика от вирусите могат да се отглеждат в култура и без клетки-гостоприемници, но изискват среда със сложен състав поради твърде бедния си метаболизъм. По същата причина те трудно се унищожават с химиотерапевтици. Например очевидно е, че атакуващият бактериалната стена пеницилин е безвреден за клетки, които и без това нямат стена.


10. Еубактерии и археи. Еволюционни връзки между прокариоти и еукариоти

         Поради принципното сходство на всички изучени форми на живот се приема, че в далечното минало те са имали общ предшественик. Когато разглеждаме различни организми, винаги се поставя въпросът за еволюционното им родство. Той е толкова по-сложен, колкото по-отдалечени са разглежданите групи. Например трудно е да се установят точните родствени отношения между прокариотите и еукариотите, понеже те са дивергирали (разделили са се в еволюцията си) много отдавна. За това може да се досети всеки, запознат с големите разлики в устройството и функционирането на техните клетки. По-неочаквано е, че между самите прокариоти се очертават случаи на също толкова далечно родство. Изглежда, че еубактериите и архебактериите (археите) са се разделили още преди “отцепването” на еукариотите.

         Археите нямат особено практическо значение, но поради необикновеното им място в живия свят не бива да ги пренебрегваме. По метаболизма си те приличат на еубактериите, а по информационните си процеси (репликация, транскрипция, транслация) – на еукариотите. Затова се предполага, че в еволюцията първо са се разделили еубактериите и археите, а след това от някоя архея са произлезли еукариотите.

         Тази представа е донякъде неочаквана, понеже сме склонни да смятаме прокариотите за цялостна група. Наистина те си приличат в много отношения и е удобно да се разглеждат заедно. Но доколкото всичките им общи белези изглеждат примитивни, те не са надежден показател за близко родство.

         В края на главата, посветена на прокариотите, е уместно да се спрем на някои предразсъдъци спрямо тях. Сравнени с неживите тела, дори и микоплазмите са крайно високо организирани. Ако обаче човек е свикнал да мисли за еукариотната клетка, доста е вероятно простотата на прокариотите да не му направи добро впечатление. Доколкото първите организми не може да са били други освен прости, а редица еволюционни насоки са свързани с усложняване, ние сме склонни да подценяваме по-простите форми на живот. Случва се без други основания да ги приемаме не само за примитивни, а и за зле адаптирани и биологично непълноценни. Често се използва понятието "низши", което съвременната биология оправдано избягва. В действителност прокариотната клетъчна организация, при която всички жизнени процеси протичат едновременно и на едно място, осигурява тяхната бързина и съгласуваност. И в наследствения материал на бактериите, и във фенотипа им е трудно да се открие нещо излишно.  В резултат прокариотите се приспособяват към промените в средата с немислима за еукариотите ефективност. Достатъчно е да се посочи, че при идеални условия типичната прокариотна клетка се удвоява за 30 минути, а типичната еукариотна – за 24 часа. Следователно прокариотите не са "по-низши" от еукариотите, а са възприели друга стратегия на приспособяване. Заради ефективността те са пожертвали заложбите си за по-висока организация.

Основни източници

         Марков Г. Тайните на клетката. 3. осн. прер. изд. Народна просвета, София, 1984.
         Черепова Н. Електронномикроскопска ензимоцитохимия при бактерии. Издателство на БАН, София, 1989.
        Шлегель Г. Общая микробиология. Мир, Москва, 1987. Превод от: Schlegel H.G. Allgemeine Mikrobiologie. 6. überarbeitete Auflage unter Mitarbeit von Karin Schmidt. Georg Thieme Verlag Stuttgart New York, 1985.
         Berg H. (1999). Motile behavior of bacteria. [Online] http://www.aip.org/pt/jan00/berg.htm
         Lie T., R. Schauder (1997). Microbial Diversity. [Online] http://www.rz.uni-frankfurt.de/~schauder/cyanos/cyanos.html
         Robinow C., E. Kellenberger (1994). The bacterial nucleoid revisited. Microbiological Reviews 58: 211-232. Изд. American Society for Microbiology.

За “минималния живот” и микоплазмите:

         Vogel G. (1998). Finding Life’s Limits. Science 282: 1399.
         Fraser C.M. et al. (1995). The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium. Science 270: 397-403.

За еубактериите, археите и еукариотите:

         Olsen G.J., C.R. Woese (1997). Archaeal genomics: an overview. Cell 89: 991-994.
         Faguy D.M., K.F. Jarrell (1999). A twisted tale: the origin and evolution of motility and chemotaxis in prokaryotes. Microbiology 145: 279-281.
         Благодарим на Светлана Наумова от Централната лаборатория по обща екология за консултациите по този текст.


Copyright © Майя Маркова

  Начало Следващ раздел