Prokaryotic cell

According to the structure of their cells, organisms are subdivided into two large groups: prokaryotes (Greek for "prenuclear") and eukaryotes (Greek for "having true nucleus"). This is the most important distinction in the living world. As the names of the two groups show, the distinguishing ("diagnostic") trait is the presence or absence of a nucleus, but the differences are actually deeper.

Prokaryotic cells are much simpler than eukaryotic ones. (The terms "simple" and "complex" refer to degree of organization. The more complex (that is, highly organized) a system is, the more ordered it is, i.e. the less likely it is for the atoms building it to take their positions by chance.) If we wish to know how organisms work, we must study the simple prokaryotic cell. It shows the basic structures and functions of life far better than our complex cells. For that reason, we shall discuss prokaryotic cells first, though eukaryotic cells may be more interesting for you.

If we study the living world in a historical fashion, i.e. from more ancient to more recent organisms, prokaryotes must again come first because they precede eukaryotes. Actually, throughout most of its history life on Earth has been 100% prokaryotic. Hence, modern prokaryotes have primitive structural traits. The terms "primitive" and "advanced", similarly to "simple" and "complex", are used to compare different organisms. However, while "simple" and "complex" reflect organization, "primitive" and "advanced" refer to evolutionary change. Primitive or ancestral means resembling a state that has appeared early. If, on the contrary, the organism has evolved considerebly from its original state, it is called advanced, and its traits are called derived or apomorphic. Though we often seek primitive traits in extant organisms, this must be done with care. When we call the ancient cells prokaryotic, we mean just that their fossilized remains look like prokaryotes rather than eukaryotes. However, modern prokaryotes have had exactly as much time to evolve as we have, and not all of their traits are primitive.

Когато става дума за прокариоти, най-напред се сещаме за разнородната група, наричана "бактерии". Тя включва много причинители на болести, но не се изчерпва с тях. Прокариоти са и гореспоменатите цианобактерии, които са фотоавтотрофи. Понякога те се наричат синьозелени водорасли, но това име не е много подходящо, понеже истинските водорасли са еукариоти. Трета група прокариоти са актиномицетите, чието тяло е удължено и усложнено така, че външно напомня мицела на еукариотните гъби. Те придават свойствения на почвата мирис и са важни производители на антибиотици. Всички тези и някои други прокариоти се обединяват в една голяма преуспяваща група – бактерии в широк смисъл, в по-старите източници наричани още еубактерии. (Терминът "бактерия" понякога се използва и като синоним на "прокариот" – трябва да се внимава за подтекста.)

Освен еубактериите има и други прокариоти, наречени археи (в по-старите източници – архебактерии). Името намеква за древен произход, но истинската им възраст не е ясна. Доскоро се смяташе, че археите са представени с малък брой видове в неблагоприятни ("екстремни") местообитания, защото изучените археи спадаха към три групи: халобактерии, обитаващи силно солени водоеми, метанобактерии или метаногенни бактерии, които живеят главно в блатата и редуцират СО₂ до СН₄, и термоацидофилнибактерии, откривани в горещи и богати на сяра води. Днес се знае, че археите включват още много видове, част от които живеят в нормални местообитания. Въпреки това по разнообразие и биомаса те изобщо не могат да се сравняват с бактериите. Включват някои симбионти, но не и патогени. Въпреки това археите заслужават внимание, защото включват предшественика на еукариотите.

Така живият свят се разделя на три големи групи (надцарства): Bacteria (Бактерии), Archaea (Археи) и Eukaryota (Еукариоти).

Прокариотните клетки са дребни - обикновено са дълги 1 – 10 микрометра.

По отношение на формата прокариотните клетки не са много разнообразни. С малки изключения те спадат към три основни типа: кълбо, пръчица или извита пръчица. Според формата си бактериите имат специални имена, например кълбовидните се наричат коки.

Обикновено прокариотният организъм е единична клетка. Понякога клетките-потомци от няколко деления остават свързани в колония. При актиномицетите и много цианобактерии "колонията" е нишка от клетки, между които има връзка и дори известно разпределение на функциите (вж. свързването на азот по-долу). Това обаче е най-сложната надклетъчна организация, с която могат да се похвалят прокариотите. При тях не се открива истинска многоклетъчност, каквато наблюдаваме при еукариотите.

Накратко устройството на прокариотната клетка е следното: Тя е оградена с липидна клетъчна мембрана, която е граница между клетката и външната среда и пропуска навътре само вода, газове и избрани нискомолекулни вещества (избирателна пропускливост). Наследствената информация е записана в една голяма пръстенна молекула ДНК, наречена бактериална хромозома. Тя заема централния участък на клетката, наречен нуклеоид. Той е функционален аналог на еукариотното ядро, но няма обвивка, оттам и името прокариоти. Пространството между нуклеоида и клетъчната мембрана е изпълнено с цитоплазма. Тя съдържа рибозоми, които синтезират белтъци, и различни ензими, осъществяващи метаболизма. В цитоплазмата може да има и извънхромозомна ДНК – малки пръстенни молекули, наречени плазмиди.

Външно от клетъчната мембрана почти всички прокариоти имат клетъчна стена с опорна и защитна функция. При бактериите тя е изградена от дълги вериги азотсъдържащ хетерополизахарид, омрежени с къси пептиди. Този сложен полизахарид се нарича пептидогликан или муреин. Първият използван в медицината антибиотик, пеницилинът, спира синтезата на муреина. Нашите телесни течности съдържат ензима лизозим (мурамидаза), който разгражда муреина. Някои бактерии имат върху стената си допълнителна обвивка - капсула, изградена от полизахариди.

При бактериите има два основни типа строеж на клетъчната стена, които личат по цвета на клетката след т. нар. оцветяване по Грам (Gram). Грам-положителните бактерии имат стена, съдържаща до 40 слоя муреин и малко други съставки. При Грам-отрицателните бактерии муреиновата мрежа е еднослойна. Над нея има липидна мембрана, наречена външна и подобна на клетъчната, но много по-пропусклива. От нея навън стърчат въглехидратните вериги на липополизахариди, които заедно със самата външна мембрана осигуряват на муреиновия слой известна защита срещу неблагоприятни фактори (например лизозим).

От клетъчната стена често излизат удължени израстъци, наречени пили или фимбрии. Те служат за разпознаване на обекти и прикрепване към тях. Някои типове пили са нужни на патогенните бактерии, за да се прикрепват към тъканите на гостоприемника.

Много прокариоти се движат активно с едно или повече камшичета. Всяко камшиче започва от вмъкнато в стената и мембраната цилиндрично образувание, наречено базално телце. Базалното телце е и двигател – дава въртеливо движение, което се предава на цялото камшиче. Такова свободно въртене се използва широко в техниката, но е рядко срещано в живия свят.

Повечето прокариоти нямат вътреклетъчни мембрани. Автотрофните бактерии обаче съдържат в цитоплазмата си мембранни образувания, наречени ламели и тилакоиди. Те обикновено са вгъвания на клетъчната мембрана, по-рядко отделни мехурчета, и съдържат молекули-участници във фото- или хемосинтезата.

Някои бактерии, наречени бацили, могат при неблагоприятни условия да преминават в метаболитно неактивна и високо устойчива форма – спора.

Схема на прокариотна клетка, показваща основните структури и техните функции.

Повечето прокариоти са хетеротрофи – сапрофити и паразити. Тъй като по-голямата част от хранителните вещества са във вид на полимери и не могат да минат през клетъчната мембрана, хетеротрофните прокариоти секретират навън смилателни ензими (хидролази). Те разграждат полимерите, като ги хидролизират до органични мономери. Така получените мономери след това се внасят през клетъчната мембрана. Поради този начин на смилане бактериите развалят много повече храна, отколкото наистина използват.

Някои от внесените в цитоплазмата мономери се включват в синтези. Останалите, които ще се използват за енергия, се разграждат допълнително в цитозола. Тези прокариоти, които са аеробни като нас, използват за тази цел ензимите на гликолизата и цикъла на Кребс. Отделените при окислението електрони във вид на НАД.Н достигат до клетъчната мембрана. По вътрешната й страна са разположени ензимите на дихателната верига, които пренасят електроните до кислорода. Ензимът АТФ-синтаза, който осъществява окислителното фосфорилиране, е на същото място.

Дишане и окислително фосфорилиране при аеробна бактерия.

Описаната обмяна на веществата - хетеротрофна и аеробна - е като нашата с тази разлика, че ние не си държим дихателните вериги в клетъчната мембрана. Освен този тип метаболизъм обаче при прокариотите са известни и много други.

Относно дихателните вериги следва да се спомене, че при прокариотите те не винаги имат познатия ни вид. Някои са по-къси и вместо с кислород завършват с друго вещество, чиято редуцирана форма се отделя вместо вода. Процесът се нарича анаеробно дишане. Например метанобактериите (гореспоменатите блатни архебактерии) дишат, като редуцират СО₂ до СН₄. Те отговарят за отделянето на метан ("блатен газ") в блатата. Сулфат-редуциращите бактерии дишат, превръщайки сулфатните йони и други сравнително окислени форми на сярата в сероводород. Тяхна е "заслугата" за отровените дълбочини на Черно море.

Редица прокариоти изобщо нямат дихателни вериги. АТФ се синтезира само чрез прегрупиране на атомите на съединенията, използвани като енергийни източници. Такива катаболитни пътища се основават на гликолизата и общо се наричат ферментации. Според основния си продукт ферментациите биват алкохолна, млечнокисела, пропионокисела, мравченокисела, масленокисела и оцетнокисела.

Както ферментациите, така и анаеробното дишане са свойствени на прокариоти, които могат да живеят и в отсъствие на О₂ (факултативни анаероби) или само в отсъствието му (строги или облигатни анаероби).

Макар че повечето прокариоти са хетеротрофи, има и такива, които се хранят автотрофно. Цианобактериите фотосинтезират като зелените растения. Други бактерии фотосинтезират, като вместо H₂O използват H₂S и вместо O₂ отделят S. И накрая, някои прокариоти си набавят свободна енергия чрез окисление на неорганични вещества, за което не им трябва светлина. Например амоняк се окислява до нитрит, нитритът до нитрат, сероводород до сулфат. Този автотрофен анаболизъм се нарича хемосинтеза, а организмите, които го използват – хемоавтотрофи.

Реакции, чрез които хемоавтотрофите си набавят енергия (по Шлегель, 1987).

H₂ –> H₂O

CO –> CO₂

S^2– –> SO₄^2–

S –> SO₄^2–

SO₃^2– –> SO₄^2–

NH₃ –> NO₂^–

NO₂^– –> NO₃^–

Fe²⁺ –> Fe³⁺

Метаболитното разнообразие на прокариотите е впечатляващо, особено ако го сравним с еднообразието при еукариотите. Можем да заключим, че нашата обмяна на веществата съвсем не е единственият съвместим с живота тип. Някои от прокариотните обменни пътища, например ферментациите и фотосинтезата без отделяне на кислород, изглеждат примитивни и вероятно са останки от ранната еволюция. Поне хемосинтезата обаче трябва да е възникнала късно, защото изисква свободен кислород. Следователно прокариотната клетъчна организация позволява радикални промени в метаболизма и е добра основа за биохимична еволюция.

Важното за цялата биосфера преобразуване на молекулния азот N₂ до използваеми съединения като NH₃, наречено свързване или фиксиране на азота, се извършва изключително от прокариоти. Някои от тях са сапрофити, обитаващи почвата или водите. Най-видният им представител е почвената бактерия Azotobacter. Други живеят в симбиоза с бобовите растения, като получават от растението органични вещества и в замяна му осигуряват свързан азот. Наричат се грудкови бактерии, защото под тяхно влияние коренът на бобовото растение образува грудки, в които те се заселват. Трета важна група азот-свързващи прокариоти са нишковидните цианобактерии. Понеже кислородът, отделен при фотосинтезата, пречи на свързването на азота, възниква "разделение на труда". Повечето клетки от нишката са фотосинтезиращи, а тук-там някоя се специализира за свързване на азот и се изхранва от съседите си.

Неидентифицирана нишковидна цианобактерия, снимана при фазов контраст (вляво) и автофлуоресценция (вдясно). Фотосинтетичните багрила при осветяване със зелена светлина флуоресцират в червено. Една клетка остава тъмна, защото е нагодена да свързва азот и не съдържа пигменти. До цианобактерията има група бактерии, които не са фотосинтезиращи и затова не флуоресцират. Снимката е любезно предоставена от Tom Lie и Rolf Schauder от Гьоте-университет, Франкфурт на Майн.

5. Основни генетични процеси при прокариотите

Ако не се реплицират точно в момента, гените на прокариотите са готови да служат като матрици за синтеза на РНК. Понеже няма ядрена обвивка, нито зреене на мРНК, транслацията започва още докато мРНК се синтезира. Преди още молекулите мРНК да са завършени и отделени от матрицата, върху предния им край се прикрепят рибозоми.

Съчетаване на транскрипция и транслация при прокариотите. От Paustian (2001) с любезното му разрешение.

Доколкото за прокариотната клетка пространството се дели само на "вътре" и "навън", съдбата на получените белтъци е проста. Те или остават във вътрешността на клетката, или се включват в състава на мембраната, или се секретират. Когато има външна мембрана, присъствието й не усложнява съществено разпределението на клетъчните продукти, понеже тя е силно пропусклива.

6. Размножаване и пренос на гени при прокариотите

При благоприятни условия прокариотната клетка непрекъснато расте и постоянно синтезира ДНК. Периодично настъпва напречно делене, което не смущава останалите жизнени процеси. За целта получените при репликацията две бактериални хромозоми се оттеглят в срещуположните краища на клетката, а в средата й клетъчната стена нараства във вид на стесняваща се пръстенна бразда.

Електронно-микроскопска снимка на деляща се сенна пръчица Bacillus subtilis в надлъжен срез. Оригинално увеличение 180 000 х. От Черепова (1989) с любезното й разрешение.

При прокариотите разделянето (сегрегацията) на двете дъщерни хромозоми се основава на тяхната връзка с клетъчната мембрана. Хромозомата е прикрепена към мембраната с белтъци, един от които е даден в червено на долната фигура. След репликацията тези белтъци преместват една от дъщерните хромозоми към срещуположния полюс. Когато в средата на клетката не остане ДНК, стената расте навътре, разделяйки клетката. По това време двете хромозоми вече са почнали нова репликация, готвейки се за следващото делене.

Схема на делене на прокариотна клетка.

Прокариотите могат да се размножават много бързо. При подходящи условия клетките им се делят на всеки половин час.

Прокариотите не се размножават полово и нямат истински полов процес. Най-близкото до него, което имат, е т. нар. бактериална конюгация. Това е пренос на плазмид или част от хромозомата от една клетка в друга. За целта ДНК се прекарва през белтъчен тунел, образуван от необикновено дълга пила. Тя се нарича полова или F-пила и е различна от другите типове пили.

Конюгация при E. coli, снимка Charles C. Brinton Jr.

7. Биологичен модел: Escherichia coli

Изясняването на кой да е жизнен процес изисква огромна изследователска работа, която неизбежно се върши от голям брой хора в продължение на много години. Ако при това всяка лаборатория изследва различен обект, това би затруднило обобщаването на данните, понеже резултати, получени за един вид, съвсем не е задължително да важат и за друг. Ето защо при изследвания на основните жизнени процеси се предпочитат няколко вида, признати от цялата биологична общност за основни обекти или "модели". Те имат особености, които ги правят подходящи за лабораторна работа. Наистина това важи и за много други видове и при избора е имало елемент на случайност, но след като даден вид вече е станал основен обект, няма причини да се заменя с друг. Някои от моделните организми са прокариоти. Най-важна измежду тях е чревната бактерия (чревната пръчица) Escherichia coli.

Родът Escherichia е наречен в чест на Теодор Ешерих (Escherich), който изолира чревната бактерия за пръв път през 1885 г. Семейството й, Enterobacteriaceae, обединява подвижни Грам-отрицателни пръчковидни бактерии. Те са факултативни анаероби - не се нуждаят от свободен кислород, но го понасят. Ентеробактериите се отнасят към най-разпространената група Грам-отрицателни еубактерии, наречена поради своето разнообразие Proteobacteria (от митичното същество Протей, способно да мени образа си).

Ентеробактериите се движат чрез около 10 камшичета, разположени на различни места по страничните повърхности на клетката. В безкислородни условия получават АТФ чрез мравченокисела ферментация, а някои, включително E. coli – и чрез анаеробно дишане. Както показва името на семейството, то включва редица чревни обитатели. Освен Escherichia тук спада например причинителят на чревни инфекции Salmonella.

Доколкото E. coli е най-просто устроеният биологичен модел, можем да разглеждаме клетката й като прототип на клетката изобщо. Имайки предвид, че прокариотите в продължение на милиарди години са били единствени жители на Земята, навярно им дължим това уважение. По традиция обаче в учебната литература основното описание на клетката се прави върху еукариотна клетка. Така ученикът или студентът остава с мъгляво понятие за клетката като най-проста жива система, защото всяко украшение на еукариотите се възприема като абсолютно необходимо за живота. Ето защо е по-добре да се започва с прокариотната клетка. Долните фигури показват строежа на чревната пръчица.

Електронно-микроскопска снимка на E. coli, любезно предоставена от Carl Robinow, и обяснителна схема.

Ето и подробна рисунка, показваща макромолекулните съставки.

Схема на напречен срез от малка част от клетка на Escherichia coli. Клетъчната стена и двете заграждащи я мембрани (външна и клетъчна) са зелени. Двойният липиден слой на мембраните е натъпкан с мембранни белтъци, от външната стърчат и липополизахариди. Показано е едно камшиче с базалното си телце. В цитоплазмата се виждат виолетови рибозоми, сини ензими и бели молекули мРНК. ДНК е жълта, на места свързана с тъмножълти и оранжеви белтъци. Една оранжева ДНК-полимераза в момента извършва репликация. От David S. Goodsell (1999), Scripps Research Institute, с любезното му разрешение.

Наследствената информация (т.е. бактериалната хромозома) на Escherichia coli е разчетена изцяло. Гените й са малко повече от 4000, т.е. почти 10 пъти по-малко, отколкото при бозайниците. Въпреки това метаболизмът на чревната бактерия е много по-пълноценен от нашия. Ние сме лишени от редица ензими, нужни за получаване на едни метаболити от други, и затова имаме твърде сложни хранителни нужди. Храната трябва да ни осигури не само енергия и необходимите химични елементи, а и голям брой конкретни съединения, които не можем да синтезираме сами: незаменими аминокиселини, ненаситени мастни киселини, витамини и др. Съвсем различно е при ентеробактериите. Добре развитите им биохимични пътища ги правят невзискателни към храната. Достатъчно е тя да съдържа глюкоза или друг въглехидрат за въглероден и енергиен източник, амоняк за азотен източник и минерални соли. От тези съединения клетката синтезира всички останали, които й трябват.

Обсъждайки обмяната на E. coli и изобщо на ентеробактериите, трябва да споменем, че те могат да разграждат лактозата. Този дизахарид е рядък в растителното царство и изобщо се среща в природата главно в състава на млякото. Затова малко бактерии, предимно обитатели на храносмилателния път на бозайниците, могат да усвояват лактозата. Този белег се оказва важен за молекулната биология; както ще видим по-късно, той преминава през цялата й история като червена нишка.

Лесното отглеждане (култивиране) на E. coli е една от причините да я изберат за основен прокариотен модел. Тя се размножава бързо дори за прокариот: при благоприятни условия се дели на всеки 20 минути. Макар нормално да живее в анаеробна среда при температура 37^оС, тя понася и използва кислорода и може да се развива и при 20-22^оС.

При култивирането на бактерии хранителната среда или се налива в епруветки, както е в течно състояние, или се разпределя в плитки и широки покрити съдове (т. нар. Петриеви панички или петрита) и се желира. За целта в нея предварително се добавя агар – извлек от определени водорасли от Индийския океан. Агарът съдържа полизахарида агароза, който при стайна температура образува гел.

Когато върху такъв гел се отглеждат бактерии, те не могат да се придвижват на дълги разстояния. Потомците на всяка клетка остават близо един до друг и образуват струпване, наречено колония (да не се бърка с колонията като група физически свързани клетки). Ако в едно петри се посеят сравнително малък брой клетки, колониите им ще бъдат отделни една от друга и след 24 часа ще се виждат с просто око като изпъкнали кръгчета.

Петри с колонии E. coli. Диаметърът на съда е 9-10 cm. Снимката е любезно предоставена от Стоян Чакъров от Софийския университет.

Бактериите, обитаващи червата ни, образуват значителна част (до 30%) от фекалната маса. След като напуснат храносмилателния път, съдбата им е различна. Много от тях са облигатни анаероби и загиват, ако попаднат в кислородна среда. Други се размножават успешно в почва или вода и всъщност по-често се срещат там, отколкото в храносмилателния път. Escherichia coli заема междинно място: оцелява сравнително дълго във водните басейни, но не може да ги засели трайно. Затова служи като показател (биоиндикатор) за чистотата на питейната вода. Ако от даден водоизточник може да се изолира E. coli, това значи, че е замърсен с фекалии.

По правило E. coli е безвредна и дори полезна за човека. Заедно с другите обичайни чревни бактерии тя снабдява своя гостоприемник с биотин и витамин К. Лечението с антибиотици понякога води до хиповитаминоза по тези витамини. Освен това ешерихията и останалите нормални обитатели на храносмилателния път пречат на заселването му с патогенни бактерии, понеже са техни успешни конкуренти. Има обаче щамове Escherichia coli, които са ентеропатогенни или уропатогенни, т.е. причиняват инфекции на храносмилателния или пикочния път. Ето снимка на такива клетки, настанили се в чревния епител.

Ентеропатогенна E. coli под сканиращ електронен микроскоп. Снимката е любезно предоставена от Stuart Knutton от Бирмингамския университет.

8. Схващането за "минимален живот" и микоплазмите

Различните организми и техните клетки силно се различават по сложност. Можем да се запитаме как трябва да изглежда възможно най-простата жива система. Явно тя е малка клетка, отделена от външната среда с липидна мембрана. За съхраняването на наследствената информация е нужна молекула ДНК, а за разчитането й – рибозоми. В цитоплазмата трябва да се остави място и за някои ензими, РНК и метаболити.

Трудно е да се прецени умозрително колко гени са достатъчни за живота. Известен е вирус само с 4 гена (бактериофагът QBeta), но тук обсъждаме пълноценна жива система – клетка, която не разчита на чужди биополимери. Явно са необходими рРНК и тРНК; рибозомни белтъци; белтъци, осигуряващи деленето; ензими за репликацията, транскрипцията и транслацията, както и за някакъв макар и най-прост метаболизъм; транспортни белтъци в мембраната; вероятно и няколко регулаторни и структурни белтъка. По груби сметки за самовъзпроизвеждащ се живот са нужни поне 250 гена. Молекула ДНК, достатъчно дълга да ги кодира, заема обема на кълбо с диаметър 100 nm. Като се имат предвид и рибозомите (диаметър около 20 nm), "минималната" жива система трябва да е кълбо с диаметър около 200 nm. Метаболизмът на тази клетка ще бъде толкова непълноценен, че трябва да си я представяме или като обитател на древната Земя, където много реакции са протичали в неживата среда (абиогенно), или като облигатен паразит.

Най-малките и прости действителни организми, които са ни известни, почти отговарят на горното описание. Това са група бактерии, наречени микоплазми. Те са облигатни паразити по различни животни и растения. Някои от тях причиняват плевропневмонии и така групата е била открита първоначално. Като патогени за цялостния организъм микоплазмите не са сред най-опасните, но много успешно заразяват отглеждани в хранителна среда клетки от бозайници и затова са голям проблем при клетъчното култивирането на животински и човешки клетки.

За разлика от другите прокариоти микоплазмите нямат стена. Най-дребните измежду тях са с естествената от физична гледна точка кълбовидна форма и диаметър 200 – 300 nm.

Електронно-микроскопска снимка на Mycoplasma genitalium, любезно предоставена от Jens Blom и Jorgen Jensen от Статенс Серум Институт, Копенхаген, Дания. Главичките на стрелки сочат места на прикрепване към клетката-гостоприемник.

Mycoplasma genitalium, показана на горната снимка, има в хромозомата си 470 гена за белтъци, 3 за рРНК и 33 за тРНК, или общо почти 10 пъти по-малко, отколкото при E. coli. Клетката си набавя АТФ чрез млечнокисела и оцетнокисела ферментация. Редица важни биохимични пътища като синтези на аминокиселини, нуклеотиди и мастни киселини практически липсват. Затова микоплазмите се свързват плътно с повърхността на клетката-гостоприемник, както се вижда на снимката, и извличат от нейната цитоплазма многобройните необходими им метаболити. За разлика от вирусите микоплазмите все пак могат да се отглеждат и без клетки-гостоприемници, но изискват среда със сложен състав поради твърде бедния си метаболизъм.

8. Бактерии и археи. Еволюционни връзки между прокариоти и еукариоти

Доколкото всички изучени форми на живот са принципно сходни, смята се, че в далечното минало те са имали общ предшественик. Следователно всички съвременни видове, както и измрелите, са в някакви родствени връзки помежду си. При сравняване на организми винаги се интересуваме от еволюционното им родство. Този въпрос е толкова по-сложен, колкото по-отдалечени са разглежданите групи. Например трудно е да се установят точните родствени връзки между прокариотите и еукариотите, понеже те са дивергирали (разделили са се в еволюцията си) много отдавна. Това е логично предвид на големите разлики в устройството и функционирането на техните клетки. По-неочаквано е, че между самите прокариоти се очертават случаи на също толкова далечно родство. Например изглежда, че бактериите и археите са се разделили още преди еукариотите да се отцепят от прокариотите.

Археите имат скромно практическо значение, а за медицината – никакво, но поради необикновеното им място в живия свят не бива да ги пренебрегваме. Клетъчната им стена е изградена не от муреин, а от други полизахариди и от белтъци. Мембраната им е с необичаен състав: липидите, които я изграждат, не съдържат мастни киселини. Камшичетата на подвижните археи, макар да се въртят свободно като тези на бактериите и да им приличат външно, имат различно устройство и състав. По метаболизма си археите приличат на бактериите, а по информационните си процеси (репликация, транскрипция, транслация) – по-скоро на еукариотите. Затова се предполага, че в еволюцията първо археите са се отделили от бактериите, а след това от някоя архея са произлезли еукариотите.

Тази представа е донякъде неочаквана, понеже след като сме обединили всички прокариоти в една група, сме склонни автоматично да я смятаме за монофилетична. (Монофилетична се нарича група, която включва всички потомци на един вид-предшественик. Група, която включва някои, но не всички потомци на даден предшественик, се нарича парафилетична, а група, обединяваща два или повече независими монофилетични таксона – полифилетична.)

Още от времето на Дарвин, според когото класификацията на живия свят трябва да е негово родословно дърво, има стремеж видовете да се подреждат в монофилетични групи. Това обаче, освен че често е трудно, понякога не е и уместно. Прокариотите си приличат в много отношения и е удобно да се разглеждат заедно. Няма обаче основания да ги смятаме за монофилетична група, понеже всичките им общи белези изглеждат примитивни. Общите белези са надежден знак за близко родство само ако са апоморфни. Примитивните не са показателни, защото могат да се запазят у две групи неограничено дълго след дивергенцията им от общия предшественик. Най-вероятно точно такива са приликите между бактерии и археи. Следователно групата Прокариоти е парафилетична, понеже има общ предшественик (предполагаемия прародител на всички организми на Земята), но изключва някои негови потомци, а именно еукариотите.

В края на главата за прокариотите е уместно да оборим някои предразсъдъци спрямо тях. Сравнени с неживите тела, дори и микоплазмите са крайно високо организирани. Ако обаче човек е свикнал да мисли за еукариотната клетка, простотата на прокариотите може да не му хареса. Доколкото първите организми не може да са били други освен прости, а еволюцията често е свързана с усложняване, ние сме склонни да подценяваме по-простите форми на живот. Случва се без други основания да ги приемаме не само за примитивни, а и за зле адаптирани и биологично непълноценни. Често се използва понятието "низши", което няма място в съвременната биология. Всъщност еволюцията често протича със запазване на простата организация, а понякога дори с вторично опростяване. Това допуска отлична адаптация. Само естественият отбор позволява, и то с уговорки, да степенуваме организмите по биологични качества. От тази гледна точка всички видове, които сега или в произволен избран момент още не са измрели, са еднакво "висши".

Примитивните структури са генерализирани, т.е. способни са да изпълняват доста функции, без да са добре нагодени за никоя от тях. Понякога в еволюцията структурите се видоизменят така, че да изпълняват една функция възможно най-добре. Тогава те се наричат специализирани. Генерализираните форми могат да еволюират в много посоки, а специализацията е свързана с избор на определена посока.

Примитивната клетка е била малка, просто устроена и генерализирана. Съвременните прокариоти също са малки и просто устроени, но простотата им в някои отношения е толкова рационална, че може да се обясни само със специализация. И в генотипа, и във фенотипа на бактериите е трудно да се открие нещо излишно. Прокариотната клетъчна организация, при която всички жизнени процеси протичат едновременно и на едно място, осигурява тяхната бързина и съгласуваност. В резултат прокариотите се приспособяват към промените в средата с немислима за еукариотите ефективност. Достатъчно е да се посочи, че при идеални условия типичната прокариотна клетка се удвоява за 30 минути, а типичната еукариотна – за 24 часа. Следователно прокариотите не са по-низши от еукариотите, а са възприели друга стратегия на адаптация. Заради ефективността те са пожертвали заложбите си за по-висока организация.

Основни източници

За прокариотите като цяло

Черепова Н. Електронномикроскопска ензимоцитохимия при бактерии. Издателство на БАН, София, 1989.

Шлегель Г. Общая микробиология. Мир, Москва, 1987. Превод от: Schlegel H.G. Allgemeine Mikrobiologie. 6. überarbeitete Auflage unter Mitarbeit von Karin Schmidt. Georg Thieme Verlag Stuttgart New York, 1985.

Paustian T. (2001). The genetic regions. [Online] http://lecturer.ukdw.ac.id/dhira/BacterialStructure/DNA.html.

Robinow C., E. Kellenberger (1994). The bacterial nucleoid revisited. Microbiological Reviews 58: 211-232.

За E. coli

Goodsell D.S. (1991). Inside a living cell. TIBS 16: 203-206.

Goodsell D.S. (1999). Illustrations for public use. [Online] http://mgl.scripps.edu/people/goodsell/illustration/public.

Todar K. (2016). Pathogenic E. coli. [Online] http://textbookofbacteriology.net/e.coli.html

За "минималния живот" и микоплазмите

Vogel G. (1998). Finding life’s limits. Science 282: 1399.

Fraser C.M. et al. (1995). The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium. Science 270: 397-403.

За археите:

Faguy D.M., K.F. Jarrell (1999). A twisted tale: the origin and evolution of motility and chemotaxis in prokaryotes. Microbiology 145: 279-281./p>

Olsen G.J., C.R. Woese (1997). Archaeal genomics: an overview. Cell 89: 991-994.

Waggoner B., B.R. Speer (2016). The phylogeny of life. [Online] http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/threedomains.html.

За общобиологичните сравнителни понятия:

Weisz Р.В. (1967). The science of biology. 3. edition. McGraw-Hill Inc., USA.

Благодарим на Светлана Наумова от Централната лаборатория по обща екология за консултациите по тази глава.

URL http://www.mayamarkov.com/biology/b02_prokar_cell/b02_prokar_cell.htm

По-важни типове дишане (по Шлегель, 1987)
Краен акцептор на електрони		Краен продукт	Име на типа дишане
O₂	–>	H₂O	аеробно
NO₃^–	–>	N₂	нитратно (денитрификация)
SO₄^2–	–>	S^2–	сулфатно
S	–>	S^2–	сярно
CO₂	–>	CH₄ CH₃COOH	карбонатно