Раздел 12

ЕВОЛЮЦИЯ НА ИМУНИТЕТА


         След като в доста раздели разгледахме имунитета при бозайниците, сега ще се спрем накратко на особеностите му при някои други групи животни.

1. Защитни механизми при безгръбначните

         Няма да се задълбаваме в защитните механизми на безгръбначните, тъй като те са твърде разнообразни и изглеждат разработени независимо от отделните групи. Освен това наличните данни за много безгръбначни са оскъдни и недостатъчно проверени. В предишния раздел споменахме част от наблюденията и опитите, които е трябвало да бъдат извършени през първата половина на ХХ век, за да бъде призната имунната природа на отхвърлянето на присадките при мишка. В голяма част от съвременната литература обаче отхвърлянето на присадки при морски гъби, хидри и др. автоматично се приема за имунно явление, без да има каквито и да било данни за механизма му. От друга страна, възможно е тези животни наистина да имат специални механизми за разпознаване и отхвърляне на алоприсадки, понеже за разлика от бозайниците те живеят в колонии, постоянно застрашени от разрастване и проникване от страна на съседни колонии.

         При всички изследвани многоклетъчни животни е открит някакъв вроден имунитет, осигуряващ известна защита срещу патогени. Той се основава както на хуморални фактори, така и на фагоцити. Всъщност фагоцитите вероятно са единственият тип кръвни клетки, който е повсеместно разпространен в животинското царство. При прешленести червеи, членестоноги и бодлокожи след нараняване се наблюдава съсирване на кръвта (хемолимфата).

         От всички безгръбначни най-интересни от наша гледна точка са вторично-устните. Понеже са сравнително близкородствени на гръбначните, данните за тях имат най-пряко отношение към нашата еволюция. При бодлокожи и асцидии е установен опростен вариант на алтернативния път на комплемента, включващ хомолози на С3 и фактор В. Освен това те имат фагоцити, както и се очаква за такива високоорганизирани безгръбначни. Всъщност фагоцитозата е открита за пръв път не в гръбначно, а в безгръбначно животно, по-точно бодлокожо. Иля Мечников през 1882 вкарва в ларви от морска звезда зрънца карминова боя и наблюдава как фагоцитите ги заграждат и поглъщат.

         Колониалните асцидии разпознават и отхвърлят алоприсадки. Има данни, че един локус с множество алели контролира както оплождането, така и разпознаването на алоприсадки.

2. Еволюция на имунитета при гръбначните

         Придобитият имунитет и свързаната с него лимфоидна система са по-слабо разпространени и явно по-късна еволюционни придобивки от вродения. Те се откриват само при челюстноустните гръбначни. Кръглоустите имат вроден имунитет, подобен на този при бодлокожите и опашнохордовите, с тази разлика, че са установени повече компоненти на комплемента (макар и не цялостните пътища, които разгледахме при бозайниците). Има хипотеза, че придобитият имунитет се е развил във връзка с активното хищничество на примитивните челюстноустни риби, което често е водело до наранявания.

         Всички челюстноустни притежават В- и Т-лимфоцити, снабдени съответно с имуноглобулинови и Т-клетъчни рецептори. От имуноглобулиновите класове единственият, който се открива при всички челюстноустни, е IgM. Също така от хрущялните риби до бозайниците се откриват както алтернативният, така и класическият път на комплемента.

         Още се спори дали хрущялните риби притежават оформен тимус, но при костните риби и сухоземните гръбначни той има вид, подобен на описания за бозайниците. Също така не е ясно дали хрущялните риби имат МНС, но той е описан при костните риби и сухоземните гръбначни.


Срез от тимус на костната риба платерина (Mugil auratus). Снимката е любезно предоставена от Цветана Маринова от катедра Биология на Медицинския университет – София.



         Функцията на костния мозък като място за диференциране на В-лимфоцитите при някои гръбначни се изпълнява от други органи. Измежду периферните лимфоидни органи най-консервативна е слезката, която се открива и при хрущялните риби.

         Долната таблица обобщава къде какво има.



         Няма да разглеждаме подробно отделните класове гръбначни. Както и се очаква, колкото по-сложен е даден организъм, толкова по-добре развита е защитата му срещу патогени. Тя е най-ефективна при птиците и бозайниците, за които всъщност е необходимост, доколкото при високата им телесна температура патогенните микроорганизми се размножават твърде бързо.

         Птиците заслужават специално внимание, доколкото независимо от бозайниците са развили имунна система, равна на тяхната по ефективност. Антиген-независимото диференциране на В-лимфоцитите при птиците протича не в костния мозък, а в специален орган – бурса на Фабриций. Тя е разположена близо до клоаката и подобно на тимуса се образува в ембриогенезата от ендодермата на червото. Бурсата на Фабриций много е допринесла за ранните имунологични изследвания. Отстраняването й (бурсектомия) превръща организма в модел, лишен от хуморален имунитет, но с незасегната хемопоеза и клетъчен имунитет, което е позволило да се научи. За жалост същевременно да били загубени доста време и усилия да се търси аналог на бурсата при бозайниците, преди да се разбере, че при тях В-лимфоцитите зреят в самия костен мозък.

         Както знаем, при бременните бозайници IgG се пренася през плацентата, за да защити новороденото от някои най-разпространени патогени. Подобен процес се извършва и при птиците. Техният IgG (наричан още IgY) през зреенето на овоцита се пренася и натрупва в жълтъка. Овоцитът има специални рецептори, с които активно извлича IgG от кръвообращението. След снасянето запасените в яйцето антитела осигуряват известна защита на пиленцето, докато имунната му система се развие. Напоследък се обмисля практическо приложение на тези жълтъчни антитела, защото получаването им от кокоши яйца е много по-лесно от получаването на антитела от серум на бозайник.


Основни източници

        Маркова М. (1999). Имунитетът. Наука и техника, год. ІV, бр. 12: 41-46.

        Litman G.W., M.K. Anderson, J.P. Rast (1999). Evolution of antigen binding receptors. Annu Rev Immunol. 17: 109-147.

        Losch U. (1996). How do the antibodies get into the chicken egg? ALTEX. 13: 15-17.

        Marinova Tz. (1986). Comparative observations on thymic epithelial cell ultrastructure in some teleost fishes and mammals. Verh. Anat. Ges. 80: 633-634.

        Matsunaga T., A. Rahman (1998). What brought the adaptive immune system to vertebrates? The jaw hypothesis and the seahorse. Immunol Rev. 166: 177-186.

        Miracle A.L., M.K. Anderson, R.T. Litman, C.J. Walsh, C.A. Luer, E.V. Rothenberg, G.W. Litman (2001). Complex expression patterns of lymphocyte-specific genes during the development of cartilaginous fish implicate unique lymphoid tissues in generating an immune repertoire. Int Immunol. 13: 567-580.

        Roitt I. Essential Immunology. 8th Edition. Blackwell, Oxford, 1994.

        Roitt I., J. Brostoff, D. Male. Immunology. 3rd Edition. Mosby-Year Book Europe Ltd, London, 1993.

        Smith L.C., K. Azumi, M. Nonaka (1999). Complement systems in invertebrates. The ancient alternative and lectin pathways. Immunopharmacology 42: 107-120.


URL http://www.mayamarkov.com/biology/I12Evolution/I12Evolution.htm


Публикувано 2006
Copyright © Майя Маркова
 
Предишен раздел
Основна страница
Следващ раздел